APARTE de los alacranes y las tarántulas hay otros dos grupos de arácnidos que llegan a alcanzar dimensiones grandes: los uropígidos o vinagrillos y los amblipígidos o tendarapos. Los dos tipos de animales son muy temidos por el humano, pues los considera en extremo venenosos y su aspecto causa horror, miedo y repugnancia. Sobre ellos cuentan las peores y más absurdas historias. La verdad es que son animales de aspecto impresionante, pero totalmente inofensivos y carentes de veneno. Claro está que si uno coge con las manos alguno de estos arácnidos, provistos de punzantes proyecciones en sus apéndices, probablemente se lastime si llegan a introducir una de estas espinas en la piel, provocando sangrado, sobre todo si el animal se defiende, tratando de escapar. Pero esta pequeña herida será como cualquier otra ocasionada por algún objeto punzante o cortante; con un poco de agua y jabón y desinfectante local quedará resuelto el problema. En el caso de los uropígidos, aunque no son venenosos, secretan un líquido que puede ocasionar ciertas molestias e irritaciones locales a una persona sensible; sin embargo, los efectos serán pasajeros y sin mayores consecuencias. En cambio, vistos desde otra perspectiva, los dos grupos de animales desempeñan un papel ecológico muy importante, depredando y regulando las poblaciones de otros artrópodos que conviven con ellos y sirviendo, a su vez, de alimento a especies más grandes, como ciertos vertebrados.

Antiguamente los especialistas los agrupaban con los esquizómidos en una misma entidad taxonómica, la Orden Pedipalpi. Sin embargo, con el tiempo y el mejor conocimiento de la morfología y hábitos de todos estos animales, se ha comprobado que se trata de grupos diferentes de arácnidos, cada uno de los cuales presenta suficientes características propias para considerarlas como órdenes aparte. Esto lo comprobaremos a continuación en lo que se refiere a los Uropygi y Amblypygi; sobre los Schizomida se tratará en otro capítulo.

ORDEN UROPYGI

Tomando como base los hallazgos fósiles, los uropígidos tienen una antigüedad cercana a los 300 000 000 de años. Las especies han conservado muchas de sus características primitivas. Aunque son arácnidos grandes, nunca llegan a alcanzar las dimensiones de ciertos escorpiones o tarántulas. La especie más grande que se conoce se encuentra en México, la Mastigoproctus giganteus, de 7.5 cm de largo. En este y otros países se les conoce con el nombre común de "vinagrillos", por el olor tan particular que despiden cuando se irritan o asustan, sobre el cual se tratará más adelante.

 

Foto 2.

 

Figura 4. Aspecto general de un amblipígido (tendarapo).

Su cuerpo aplanado dorso-ventralmente es de color oscuro, castaño rojizo. La parte anterior o prosoma se encuentra cubierta por un caparazón muy esclerosado sobre el cual se distinguen un par de ojos medios, anteriores y un grupo de tres ocelos de cada lado. La cara ventral queda ocupada por las coxas de las patas. El opistosoma se une al prosoma por un delgado pedicelo; está dividido en un mesosoma anterior, grande y ancho y un metasoma posterior, mucho más angosto y formado tan sólo por tres segmentos que terminan en un largo flagelo multiarticulado, provisto de numerosas sedas y que parece ser sensible a la luz. En el último segmento del metasoma se abre el ano y en la superficie dorsal y lateral del mismo metámero pueden o no tener un par de manchas pálidas, de función desconocida, a las que llaman omatoides; éstas varían en forma y tamaño en las diferentes especies, por lo que tienen importancia taxonómica.

En lo referente a sus apéndices los quelíceros son pequeños, formados por dos artejos y con el dedo fijo reducido. Los pedipalpos, en cambio, son sumamente robustos y fuertes; no tienen una quela como la de los alacranes, pues aquí parecen burdas pinzas, constituidas por un dedo móvil, formado por el basitarso y el tarso y un dedo fijo, que es una proyección de la tibia; pero luego, en el artejo que sigue, que es la patela, se encuentra otra protuberancia formando una segunda pinza. En algunos machos esta estructura es más larga y delgada. Las coxas de los pedipalpos están provistas de fuertes proyecciones espiniformes dorsales, y ventralmente los bordes anteriores se fusionan en una especie de canal, que viene a ser la cavidad preoral, donde se lleva a cabo la digestión externa de las presas.

Los cuatro pares de patas son esbeltos, pero las primeras patas son mucho más delgadas y largas que las demás; las utilizan a manera de antenas para percibir los estímulos del medio, ya que en ellas residen muchos de sus órganos sensoriales; por esta razón siempre las llevan dirigidas hacia adelante y en alto. En general, todos los apéndices están provistos de numerosas sedas sensoriales y algunos otros órganos receptores de estímulos, como las ranuras liriformes y las tricobotrias, pelos muy largos y delgados, sensibles a las vibraciones.

Además de su aspecto particular, lo que más caracteriza a los uropígidos, y a lo cual deben su nombre vulgar, es el olor a vinagre que despiden; este olor no siempre está tan claramente definido, pues en ocasiones huelen más bien a cloro o a ácido fórmico. Esto se debe a la secreción de las glándulas anales: los conductos y orificios de salida de dichas glándulas se encuentran a uno y otro lado del ano y de la inserción del flagelo; son elementos muy importantes en la vida de los uropígidos pues constituyen el principal mecanismo de defensa de estos animales. Este par de glándulas son grandes, en forma de saco, y están acompañadas de fuertes músculos que, cuando se comprimen, provocan el lanzamiento de la secreción hacia afuera, hasta una distancia de 60 u 80 cm. El líquido, al contacto con el aire, se volatiliza y se convierte en una nube de olor picante. Eisner et al (1961) hicieron un estudio detallado de esta sustancia, y encontraron que estaba constituida por 84% de ácido acético, % de ácido caprílico y 11% de agua. Este líquido, notable por su olor, no es de graves consecuencias pues ni mata ni inmoviliza a los enemigos naturales de los uropígidos; sin embargo, el chorro lanzado en forma tan imprevista los sorprende y asusta, además de producirles una irritación pasajera en la epidermis si son artrópodos, o en la piel, mucosas y ojos si son mamíferos u otro vertebrado; estos momentos de aturdimiento los aprovechan los vinagrillos para escapar y esconderse. Los mismos autores (op. cit.) descubrieron que el ácido caprílico, aun en esta pequeña proporción, ejerce una importante reacción sobre la cutícula de los artrópodos, pues no sólo disuelve la capa de cera protectora que poseen, permitiendo que el ácido acético penetre y actúe directamente sobre las células de la epidermis, sino que además provoca el deslizamiento del líquido por áreas más amplias del tegumento; de manera que aunque este líquido no los mate, sí les origina grandes molestias. Por lo que se refiere al hombre, en la mayor parte de los casos tan sólo les ocasiona ligeras irritaciones pasajeras en la piel; el efecto puede ser más intenso en las mucosas y en los ojos, pero sin consecuencias graves. Sólo algunas personas, especialmente sensibles a la sustancia, pueden presentar reacciones más fuertes. Eisner (op. cit.) menciona el caso de un hombre que accidentalmente aplastó a un vinagrillo sobre su pecho, lo que ocasionó la formación de ámpulas en toda el área pectoral, acompañadas de mucho dolor y gran malestar.

Los uropígidos siempre dirigen el chorro con muy buena puntería hacia el intruso que los está atacando o tocando; tienen la facilidad de poder mover su metasoma hacia uno y otro lado, además de levantar y bajar todo el opistosoma. El flagelo siempre queda en dirección hacia donde el chorro será lanzado. Como las glándulas son grandes y tienen gran capacidad para almacenar el líquido, pueden arrojarlo sucesivamente, en repetidas ocasiones, en contra del mismo o de varios atacantes. La reposición de la secreción se efectúa también con bastante rapidez; un saco puede estar otra vez lleno 24 horas después de haberse vaciado.

Los enemigos naturales de los vinagrillos son diversos artrópodos, incluyendo otros arácnidos, como los solífugos; en sus refugios pueden ser atacados por hormigas, de las que les cuesta trabajo desprenderse, teniendo que lanzarles repetidas veces su secreción. También son atacados por diversos vertebrados, principalmente lagartijas y algunos mamíferos.

El dimorfismo sexual está muy poco marcado en los uropígidos y las diferencias entre machos y hembras son mínimas en algunas especies. Llegados a su madurez sexual, cuando un macho y una hembra se encuentran y se identifican mediante ligeros golpecitos que se dan con las patas anteriores, él toma con sus pedipalpos las patas de ella y las agarra con sus quelíceros. En esta forma empiezan a desplazarse hacia atrás y hacia adelante, durante horas y días, continuando las caricias del macho con el primer par de patas. Por fin, cuando lo considera oportuno, el macho suelta a la hembra, se sube a su prosoma frotando con sus patas la abertura genital de ella y en seguida se voltea, quedando la parte anterior de la hembra por debajo del opistosoma del macho; entonces ella, con sus pedipalpos abraza hacia arriba esta parte del macho y así, firmemente afianzada a él y tras una serie de jalones, ligeros saltos y golpes, el macho, finalmente, deposita un espermatóforo en el suelo. La hembra, a continuación, se posa por encima de él, quedando su abertura genital justo en este lugar; con la presión de su cuerpo rompe la membrana del espermatóforo, penetrando así el esperma a su vulva. Durante todo este tiempo, ella sigue sujetando al macho con sus pedipalpos hasta que, al cabo de un rato, lo suelta y los dos siguen su camino.

Una vez fecundada la hembra se entierra, cavando un túnel con ayuda de sus pedipalpos, que no sólo escarban, sino que pueden agarrar entre ellos trozos o montones de tierra que sacan y colocan a un lado del refugio. El túnel termina en una cámara más amplia y profunda, donde el animal permanecerá tranquilo por varias semanas. Allí oviposita, quedando sus huevos dentro de un ovisaco, que secreta en el momento de ponerlos; este ovisaco permanecerá unido a la abertura genital hasta el nacimiento de los pequeños, después de unas tres a cinco semanas. El número de huevos y de ninfas que nacen varía según la especie, pudiendo ser entre 10 y 45 aproximadamente. Los recién nacidos se suben al dorso de la madre, con ayuda de pequeñas ventosas que tienen en los tarsos de las patas, en lugar de las uñas que aparecerán cuando empiecen a mudar. Después de la primera o segunda mudas ya podrán alimentarse por sí mismos, cazar presas y empezar a lanzar su secreción defensiva; sin embargo, permanecerán todavía por algunos días juntos, en el nido con la madre.

Los uropígidos son de hábitos nocturnos y durante el día permanecen escondidos entre las piedras, los troncos con corteza suelta, la maleza, la hojarasca, la tierra suelta y entre escombros o basura cerca de las casas. Aunque generalmente están en sitios húmedos, también se encuentran en regiones desérticas, donde la mayor parte del tiempo permanecen en sus refugios; cuando llegan las lluvias se vuelven muy activos para cazar a sus presas. Llevan las patas delanteras levantadas para poder encontrar su camino, y con los otros tres pares pueden correr muy rápidamente. Su alimento principal consiste de otros artrópodos, a los cuales apresan y trituran con sus poderosos pedipalpos. Los trozos son llevados por los quelíceros a la cavidad preoral, donde son predigeridos. Se ha visto que también se alimentan de pequeños batracios, como ranas y sapos.

Con excepción de Europa, los uropígidos se han encontrado en muchas regiones tropicales y semitropicales del mundo, principalmente en Asia, América y Oceanía; de África se conocen pocas especies. Siguiendo el criterio de Rowland (1973), los uropígidos se clasifican en dos familias, 16 géneros y 85 especies a nivel mundial. En México existen sólo dos especies, Mastigoproctus giganteus (Lucas, 1835), que es la más conocida y de más amplia distribución, llegando hasta el sur de EUA, y M. liochirus Pocock, 1902, que únicamente se encuentra en el sur del país y en Guatemala. Pertenecen a la familia Telyphonidae.

 

ORDEN AMBLYPYGI

Los amblipígidos son también arácnidos grandes, aunque de menores dimensiones que los uropígidos; miden entre 1 a 45 cm de largo. Sin embargo, su primer par de patas extendidas puede abarcar una distancia de 25 cm o más, como sucede con las especies de Acanthophrynus que existen en México.

 

Figura 5. Aspecto general de un uropígido (vinagrillo).

El nombre vulgar con el que se les conoce en este país es el de tendarapos; en el estado de Michoacán se les llama también corazones y limpia-casas y en Nayarit arañas-estrella.

Aunque algunas de sus características coinciden con las de los uropígidos, con los cuales se asociaron filogenéticamente por mucho tiempo, en realidad se parecen más a las arañas, aunque carecen de veneno y de glándulas productoras de seda.

Su color varía en las especies desde amarillo claro hasta castaño rojizo oscuro. La parte anterior del cuerpo o prosoma está cubierta por un caparazón dorsal que, igual que en los vinagrillos, posee un par de ojos medios anteriores, a veces situados sobre un tubérculo, y tres ojos laterales a cada lado del cuerpo. En algunas formas, sobre todo las cavernícolas, los ojos medios están reducidos o han desaparecido. El borde anterior del prosoma puede presentar proyecciones como dientes o espinas en algunas especies. La superficie ventral está casi toda ocupada por las coxas de los pedipalpos y las patas, pero en la parte central se distinguen reminiscencias de antiguas placas esternales. El opistosoma está unido al prosoma a través de su primer segmento, más estrecho, que viene a ser el pedicelo. Esta segunda parte del cuerpo está formada por 12 segmentos bien definidos; los tres últimos van haciéndose más pequeños, quedando el ano en el último de ellos. En este caso, el borde posterior del cuerpo no termina en un flagelo, como en los uropígidos, sino que es redondeado.

Los quelíceros son pequeños, y están formados por dos artejos; el basal es fuerte y provisto de dientecillos y el distal tiene forma de gancho. Algunas especies producen un ruido característico, muy fino, gracias a su aparato de estridulación, que está formado por unas sedas muy rígidas que se encuentran entre los artejos basales de los quelíceros y que pueden frotar entre sí. Es una forma de comunicación entre machos y hembras.

Los pedipalpos están muy desarrollados y provistos de fuertes espinas en todos los artejos. El tarso tiene aspecto de una uña fuerte, que puede mover e inclinar sobre la tibia, y sus sedas fuertes y rígidas actúan como una pinza. Tampoco aquí se trata de una verdadera quela, sin embargo, es tan efectiva como ésta. Los pedipalpos están provistos también de numerosas sedas, gracias a las cuales mantienen limpios estos apéndices, después de cada comida.

Lo que más identifica a estos animales es el aspecto de su primer par de patas. Éstas son extremadamente largas y delgadas, con numerosas subdivisiones en los últimos artejos. Estas estructuras anteniformes son importantes órganos sensoriales gracias a los cuales el animal logra orientarse, encuentra a sus presas y a su compañero sexual y se da cuenta de la presencia de algún peligro en su cercanía. Por este motivo, las lleva siempre levantadas y dirigidas hacia adelante. En las especies cavernícolas estos apéndices son aún más largos. Es lógico suponer que estructuras tan largas y frágiles como éstas, estén expuestas a romperse o ser fracturadas por otros animales. De hecho, esto sucede con frecuencia y para beneficio del amblipígido, mientras el enemigo se entretiene tratando de capturarlo a través de este apéndice, separa el tendarapo al nivel del fémur y tiene tiempo de darse a la fuga. En la siguiente muda regenerará totalmente los artejos que le faltan. Los otros tres pares de patas son mucho más cortas, aunque también son proporcionalmente largas y delgadas y terminan en un par de pequeñas uñas; algunas especies presentan un tipo de cojinete entre estas uñas, llamado pulvilo, que les ayuda a caminar sobre superficies lisas. Con estos tres pares de patas pueden desplazarse con la misma facilidad hacia adelante, que hacia los lados, como un cangrejo; alcanzan bastante rapidez cuando se asustan y tratan de escapar.

Los machos y las hembras de los amblipígidos son prácticamente iguales y para conocer el sexo de los ejemplares se necesita recurrir al estudio de las estructuras genitales, situadas por debajo del opérculo genital, en la parte ventral del segundo segmento opistosomal. Al levantar esta placa del macho se observa el orificio genital en medio de dos especies de conos; por allí saldrá el espermatóforo. En la hembra sólo se ven dos pequeñas ranuras y el orificio genital.

Siendo los amblipígidos de hábitos nocturnos, el apareamiento tiene lugar durante la noche. De acuerdo con lo descrito por Alexander (1962), cuando una pareja se encuentra se identifican entre sí mediante golpecitos con su primer par de patas. Éstos se acentúan por parte del macho, después de reconocerla; comienza a alejarse y a acercarse a la hembra, sin dejar de acariciarla; este comportamiento puede durar horas hasta que, finalmente, se detiene ante ella, se voltea de manera que ambos vean hacia la misma dirección y empieza atacar repetidas veces el suelo con el opistosoma, hasta depositar en él al tronco o pedúnculo del espermatóforo, pero todavía sin esperma. Vuelve a enfrentarse a la hembra que durante todo este tiempo ha permanecido quieta, como hipnotizada con tales manipulaciones, y ahora sí deposita dos masas de esperma sobre el tronco fijado previamente en el suelo. Una vez hecho esto comenzará a retroceder, haciendo vibrar sus primeras patas, con lo cual la hembra empezará a seguirlo hasta llegar a donde se encuentra el espermatóforo; al tocarlo con sus primeras patas, rápidamente colocará su abertura genital sobre él, tomando el esperma. Después la hembra se retirará y el macho se comerá lo que haya quedado del espermatóforo.

El número de huevos que la hembra pone varía con las especies, entre 15 y 50; como en el caso anterior, los huevos quedan dentro de un ovisaco protector, que en este caso es de naturaleza mucosa; la hembra se encarga de llevarlo consigo, unido muchas veces a su orificio genital. Cuando los pequeños nacen tienen un color blanquecino y no abandonan de inmediato el ovisaco, sino que permanecen dentro de él hasta su primera muda; entonces se suben al dorso de la madre y allí se quedan hasta su segunda muda, después de la cual, encontrándose ya más fuertes y con su primer par de patas bien extendidas, abandonan a la hembra para iniciar una vida independiente. Estas ninfas, muy parecidas a los adultos, pero en pequeño, mudarán varias veces más antes de alcanzar su madurez sexual, al cabo de unos tres años aproximadamente.

El aspecto prensil de los pedipalpos indica el hábito depredador de estos animales, los cuales cazan a otros artrópodos para alimentarse, principalmente insectos, arácnidos y algunos miriápodos. Al no tener veneno se ayudan de las agudas espinas que tienen en sus pedipalpos, con las cuales aprisionan y pinchan una o las veces que sean necesarias a sus presas, hasta debilitarlas o matarlas. El artejo distal del quelícero, en forma de gancho, participa también activamente en la captura de la presa, entrando y saliendo repetidas veces en el cuerpo de la víctima.

Para localizar a sus presas y al agua que necesitan beber con cierta frecuencia, los amblipígidos utilizan su primer par de patas, el cual conservan limpio de impurezas. No sólo éstas, sino todas las demás patas y los pedipalpos son minuciosamente aseados después de cada comida. Para esto cuentan con brochas de sedas localizadas en los quelíceros y en el tarso de los pedipalpos. Las patas son llevadas por los pedipalpos, una por una, hasta los quelíceros, deslizándolas entre las brochas de estos apéndices, con lo cual quedan limpias de todo desecho. Los pedipalpos se limpian entre sí, con ayuda de las brochas tarvales que, a su vez, serán liberadas de toda impureza por los quelíceros.

Como no producen veneno u otro tipo de secreción, como la de los uropígidos, el único mecanismo de defensa con el que cuentan para combatir a sus enemigos naturales son las fuertes espinas de sus pedipalpos; sin embargo llegan a ser poco efectivas frente a depredadores grandes como lagartijas y aves. Cuando se establece una lucha entre ellos usan sus primeras patas como látigos. Pero una de las principales razones por las que han logrado sobrevivir a la persecución de enemigos más fuertes y poderosos es la agilidad y rapidez de sus movimientos, gracias a los cuales escapan y se esconden de sus atacantes. Durante su evolución han logrado desarrollar también otra forma de protegerse, tomando el color y el aspecto del medio en donde se encuentran, pasando así inadvertidos por sus enemigos; o dicho en otras palabras, tienen propiedades crípticas.

Los amblipígidos se encuentran en sitios húmedos, distribuidos en las regiones tropicales y semitropicales de muchos países del mundo. En América se extienden desde el sur de los EUA hasta Brasil. No se entierran como los uropígidos pero, por el cuerpo tan aplanado que tienen, fácilmente pueden resguardarse bajo las piedras, en ranuras de rocas, entre la corteza suelta y trozos de madera, bajo la hojarasca, entre basura y escombros, buscando siempre cierto grado de humedad. También suelen esconderse bajo las rocas de dunas arenosas, sobre las palmeras y entre las cáscaras de los cocos en las playas; algunos visitan los nidos de los termites. En todos estos sitios pueden permanecer descansando durante el día, ocultándose de la luz directa del Sol, de la cual huyen; apenas llega la noche se vuelven activos. En muchos pueblos de México es frecuente que los tendarapos entren a las chozas y casas pobres de los habitantes del lugar, lo mismo que a los sitios donde se guardan cachivaches. Desde hace milenios, muchas especies viven en cuevas y no es difícil suponer que los antepasados de todas ellas hayan sido de hábitos cavernícolas. Aunque hay muy pocos registros fósiles de estos animales se sabe que, igual que los uropígidos, existían ya en el Carbonífero.

En la actualidad se conocen poco más de 60 especies en todo el mundo, las que se agrupan en 18 géneros y tres familias. En México sólo se han encontrado representantes de la familia Phrynidae, con unas 13 especies. Las más abundantes son las del género Paraphrynus y las más grandes de todas, a nivel mundial, son las especies mexicanas de Acanthophrynus.